Морфофункциональные особенности пищеварения птиц. Пищеварение у сельскохозяйственных птиц. Пищеварительная система животных

В связи с тем что птицам нужно совершать путешествия на дальние расстояния, их внутреннее строение несколько своеобразно. Некоторые особи удовлетворяют свои естественные потребности в полете, в том числе и прием пищи. В организме пернатых компактно укладывается несколько жизненно важных систем с надлежащими в них органами, позволяющими при необходимости снижать массу их тела. В статье будет детально рассмотрена пищеварительная система птиц, начиная с функции захвата корма до его переработки и выделения продуктов жизнедеятельности.

Органы пищеварения

Чтобы пища для птиц стала топливом, она должна пройти механическую, химическую и физическую обработку. Аппарат пищеварения пернатых способен выполнить все необходимые функции для нормального усвоения корма. К органам пищеварительной системы птиц относятся: клюв, ротовая полость с языком, глотка, пищевод, зоб, железистый желудок, желудок мышечный, двенадцатиперстная кишка, печень, тонкий кишечник, желчный пузырь, слепые отростки, прямая кишка, клоака.

Сложный аппарат

Особенности строения пищеварительной системы птиц обуславливаются их рационом питания и тем, что большую часть своей жизни некоторые из них проводят в воздухе. Это требует большого количества энергии, поэтому едят они много и часто. Пернатые - существа теплокровные, что требует постоянной поддержки температуры тела. Чтобы своевременно пополнять затраченную энергию, обменные процессы в их организме происходят интенсивно. Строение органов переваривания и усвоения пищи обеспечивает быстрое пищеварение. У каждого отдельного вида птиц эта скорость колеблется в зависимости от типа корма. В связи с вышеперечисленными причинами, в отличие от пресмыкающихся, у пернатых устройство пищевого аппарата гораздо сложнее. Исходя из этого можно выделить несколько характерных черт физиологии пернатых:

• пластичность органов;
• интенсивность переваривания пищи;
• скорость прохождения корма;
• хорошая усвояемость и всасывание питательных веществ;
• у некоторых особей высокая приспособляемость к новому корму.

Краткое описание

Прежде чем приступить к детальному рассмотрению органов, постараемся описать функционирование пищеварительной системы птиц кратко. Принцип ее работы заключается в расщеплении корма с помощью ферментов, всасывании оптимального количества необходимых веществ в кровь и выводе непереваренных отходов из организма. С помощью клюва птицы пища попадает в полость рта и по пищеводу продвигается в желудок, состоящий из двух частей. В железистом она подвергается воздействию желудочного сока, что обеспечивает дальнейшую ее переработку. В мускульном, выстланном ороговевшим слоем, корм перетирается до однородной консистенции. Затем измельченная масса проникает в тонкий кишечник, где она окончательно расщепляется и всасывается в кровь. В тонком кишечнике находятся пути для связи с печенью и поджелудочной железой. Через клоаку непереработанные остатки из кишечника выводятся наружу.

Клюв

Птицы не имеют зубов, что значительно снижает массу челюстей и самого черепа. Вместо этого их верхняя (надклювье) и нижняя (подклювье) части помещены в роговые чехлы. Челюстную основу представляют межчелюстные и нижнечелюстные кости. Верхний отдел состоит из корня, спинки и режущего края, нижний - из дна, уголка подбородка и края. В качестве губ и щек у пернатых выступает клюв. С его помощью они добывают, схватывают, а иногда и разрывают свою добычу. Поскольку птицы не могут жевать, они заглатывают пищу целиком. Форма клюва бывает очень разнообразной, в зависимости от характера корма, которым питается конкретный вид особи.

Ротовая полость

Полость рта так же, как и клюв, разделяют на верхний и нижний отделы. Верхнюю часть занимает твердое небо, покрываемое слизистым слоем. Оно наделено конусообразными сосочками, имеющими различную длину. Выросты направлены назад и помогают продвигаться корму в пищевод. Специальные мышцы способствуют сужению небной щели, тем самым препятствуя проникновению жидкости в полость носа.

Вспомогательным органом при добывании корма у птиц служит язык. Некоторые особи умело используют его при захвате и проталкивании пищи. Язык размещен в нижней части ротового отдела. Подъязычная кость является для него опорой и мостиком к черепу. Он одет в ороговевшую оболочку и почти не обладает способностью передавать вкусовые ощущения еды. Конфигурация языка обычно подобна форме клюва и зависит от характерных черт образа жизни отдельных особей. У дятла он длинный и липкий, у птиц-хищников - твердый и короткий, у травоядных - мясистый.

Глотка

Между ротовой полостью и верхним пищеводом проходит глотка. В нее открывается несколько путей: носовая и ротовая полости, щель гортани, связанная с дыхательной системой.

В глоточной полости, как и в ротовой, размещено несколько различных желез. Развитость и количество этих выделительных органов определяют структурные особенности птиц. Пищеварительная система кур отличается сильным развитием желез в данной области. Это связано с употреблением зерна и других пищевых отходов, привычных для питания кур и индеек. Выделяют следующие типы желез: слюнные подчелюстные, подъязычные, ушные, небные, парные клювные и верхнечелюстные. Слой призматического эпителия, которым они выстланы у птиц весьма высокий. По своей форме железы напоминают розетку.

Пищевод

Пищевод делится на две части: верхнюю и нижнюю. Первая от глотки доходит до зоба, вторая начинается у пищевого мешка и заканчивается железистым отделом желудка. Оболочка пищевода выстлана двумя слоями гладких мышц: продольных (наружных) и кольцевидных. Между ними размещается нервное сплетение, называемое межмышечным или ауэрбаховским. При сокращении мышц пищевод сжимается и проталкивает корм. Пищеварительная система птиц имеет железы и в этой области. Прохождение пищи облегчает секрет, вырабатываемый мешкообразными органами, находящимися в слизистом слое.

Зоб

Наличием зоба отличается далеко не каждая птица. Обладателями этого органа являются такие домашние пернатые, как голуби, куры, цесарки и индейки. Водоплавающие особи лишены зоба, однако у них пищевод немного расширен. У многих птиц при входе в полость груди пищевод значительно расширяется и образует своего рода резервуар для накопления и переработки пищи. В зобе происходит размягчение и перемешивание корма, а также частичное расщепление углеводов. Есть особи, у которых пищевод выглядит в виде трубки одинакового диаметра по всей длине.

У чаек, пеликанов и бакланов интересно проходит кормление птенцов. Курсируя с места добычи и до гнезда, они используют в качестве сумочки свой зоб, в котором приносят корм. Впечатляет и пищеварительная система голубя. Птицы выкармливают своих птенцов белковой массой, которая вырабатывается специальными железами зоба. Это пенистое вещество принято называть птичьим молоком.

Желудок

В пищеварительной системе птиц имеется два желудка: железистый, в котором корм перерабатывается с помощью химико-ферментативных процессов; и мышечный желудок, что измельчает пищу механическим путем. Во втором желудке содержатся камешки для перетирания корма, выступающие в качестве зубов. Интенсивному измельчению пищи способствует сильно развитая мускулатура. Не переварившиеся остатки пернатые отрыгивают наружу в виде спрессованных комков. Иногда они служат материалом для исследования. С их помощью специалисты могут выяснить, чем кормится птица.

Особи, которым свойственно принимать растительность и грубые продукты, имеют хорошо развитый мышечный желудок. У тех, которые питаются более нежной или животной пищей, лучше функционирует железистый желудок.

Кишечник

Отличительной особенностью пищеварительной системы птиц является укороченный кишечник. Как и в случае с некоторыми другими органами, такое строение позволяет уменьшить массу тела птицы, поскольку остатки пищи в нем не задерживаются. Открытие сфинктера мускульного желудка позволяет измельченной массе перейти в двенадцатиперстную кишку, которая представляет передний отдел тонкого кишечника. В него входят каналы печени, поджелудочной железы и желчного пузыря. В результате выделения их ферментов происходит полное переваривание пищи. Усвояемость и всасывание в кровь питательных веществ происходит по всей длине тонкой кишки.

У голубя своеобразно устроены желчные протоки. На месте, где двенадцатиперстная кишка закручивается в петлю, располагается поджелудочная железа с наличием двух-трех протоков. Сюда же входят и желчные каналы печени, поэтому голуби не нуждаются в желчном пузыре.

Между тонким и толстым кишечником располагаются слепые отростки, которые развиты только у пернатых, кормящихся растительностью. Прямая кишка является самым широким отделом кишечника. У кур она составляет около 7 см в длину и 2 см в диаметре. У сельскохозяйственных особей слепые отростки выполняют следующие функции:

• расщепляют клетчатку посредством ферментов микрофлоры;
• синтезируют витамины;
• преобразуют азотистые вещества;
• всасывают воду и минералы.

Выделительная система

Как уже упоминалось, устройство организма в целом, в том числе и пищеварительной системы птиц, направлено на уменьшение их веса, в связи со способностью летать. Выделительную систему представляют мочеточники и парные почки. Благодаря тому что пернатые лишены мочевого пузыря, в их организме не накапливаются продукты метаболизма. Это значительно отражается на их массе. У женских особей отсутствует правый яичник.

Каудальный отрезок прямой кишки расширен и представляет клоаку, покрытую одним слоем призматического эпителия. Она делится на три части посредством двух поперечных колец. Передний отдел является каловым синусом, средний - синусом для открытия мочеточников, семяпроводов и яйцеводов. Ворсинки и железы в этой области отсутствуют. Слизистый слой клоаки имеет волнообразную структуру. У таких птиц, как лебедь, гусак и селезень, ее стенки преобразуются в орган совокупления. Границей между прямой кишкой и клоакой служит внутренний сфинктер в виде кольцеобразной мышцы. Отверстие клоаки выстлано многослойным эпителием. Такая особенность слизистой свойственна гусям. В ней также имеются образования лимфоидного происхождения. Строение пищеварительной системы птиц заканчивается анальным сфинктером.

Заключение

Вышеизложенная информация - это общая характеристика сведений в области биологии. Пищеварительная система птиц на самом деле очень индивидуальна. Ее различия определяет вид особи, тип пищи, происхождение, образ жизни, а также взаимодействие пернатых с окружающей средой и ареал их обитания.

Пищеварительная система птиц имеет ряд неповторимых особенностей. Она изменялась в процессе эволюции для того, чтобы сократить массу тела птицы и позволить ей летать.

Первичная обработка пищи у пернатых происходит не в ротовой полости, как у остальных животных, а в зобе – специальном расширении пищевода. В нем корм размягчается и частично переваривается. У некоторых птиц, в частности фламинго и голубей, стенки зоба выделяют так называемое «птичье молоко». Это вещество напоминает белую творожистую массу и с его помощью птицы выкармливают своё потомство. Интересно, что у пингвинов «птичье молоко» вырабатывается в желудке. Это делает его более жирным и помогает поддерживать птенцов в суровых северных условиях.

Желудок птиц отличается тем, что состоит из двух отделов: мышечного и железистого. Сначала корм, частично обработанный в зобе, попадает в железистый отдел и пропитывается там ферментами и соляной кислотой. Затем он попадает в мускульный отдел желудка, где собственно и происходит сам процесс пищеварения. Эта часть желудка имеет мощные мышцы. Благодаря их сокращению происходит перемешивание корма для лучшего его пропитывания пищеварительными соками. Кроме того, в мышечном отделе желудка осуществляется механическое перетирание корма.

В процессе эволюции птицы лишились зубов и потому не могут измельчать и пережёвывать корм. Роль зубов у них играют мелкие камешки. Птицы проглатывают гравий, камешки и ракушечник, которые затем попадают в мускульный отдел желудка. Под воздействием сокращений его стенок камешки перетирают твёрдые частички пищи. Благодаря этому, поддерживается здоровое пищеварение и усвоение всех компонентов корма.

При отсутствии камешков в мышечном желудке у птиц возникает воспаление его стенки - кутикулит. Именно поэтому птицам необходимо добавлять в кормушку специальный гравий (например, гравий 8in1 Ecotrition). Гравий необходим всем птицам без исключения. При его отсутствии вы можете заметить избирательность птицы в поедании корма. Как правило, пернатый питомец начинает отказываться от твёрдых зёрнышек, выбирая мягкие, легкопереваримые. Это приводит к дисбалансу в рационе и, как следствие, к заболеваниям обмена веществ.

Гравий и камешки, отслужившие свою роль, попадают в кишечник и выходят через клоаку. После чего птица снова находит и проглатывает новые камешки.

Кишечник у птиц очень короткий, опорожняется он быстро.

Такие удивительные особенности пищеварения птиц обеспечивают уменьшение их массы тела и являются приспособлением к полёту.

Не забывайте о качественном корме и наличии в клетке гравия, и ваш крылатый друг будет всегда радовать вас своим здоровьем и активностью.

Пищеварительная система птиц имеет морфофизиологические особен­ности, связанные с адаптацией к полету. Основными кормовыми средствами для птиц служат продукты растительного (зерно злаковых, и бобовых, ко­рень, стебель и листья) и животного происхождения (черви, насекомые и их личинки). По способу питания птиц принято делить на преимущественно растительноядных (гуси) и всеядных (куры, утки). В условиях интенсивно­го промышленного производства традиционное деление домашних птиц на группы в известной степени потеряло смысл, так как основным кормовым средством становятся высококалорийные комбикорма с набором основных компонентов растительного и животного происхождения.

Пищеварение в ротовой полости. У кур отыскивание корма происхо­дит под контролем зрения и осязания, обонятельная и вкусовая рецепция играют второстепенную роль. У гусей и уток хорошо развита вкусовая ре­цепция. Гуси отдают предпочтение моркови, морковной ботве, хвощам. Куры, индейки и голуби обладают только "дневным зрением", что обуслов­лено отсутствием в их сетчатке "колбочек". Поэтому световой режим силь­но влияет на поедаемость кормов. Куры, даже будучи в голодном состоя­нии не клюют зерно, если оно затенено.

Одна из особенностей птиц - отсутствие зубов. Корм захватывается клювом, форма которого неодинакова. У кур, индеек он короткий, заост­ренный, твердый. У уток мягкий, по краям находятся пластинки ("зубы") для отцеживания корма, на клюве имеется ороговевший выступ (ноготок или коготок), служащий для обрывания травы. На языке есть ороговевшие сосочки, помогающие брать и удерживать корм.

Число клевательных движений у кур 180-240 в мин, у индеек - 60. В ро­товой полости (полости клюва) находятся многочисленные, но слабо раз­витые слюнные железы, выделяющие немного слюны. По характеру секрета слюнные железы относятся к типу слизистых. В слюне много му­цина, из ферментов есть амилаза и мальтаза, но их действие выражено сла­бо. В связи с тем, что корм в полости клюва находится кратковременно и не пережевывается, действие амилолитических ферментов слюны проявля­ется в зобе. Из-за методических трудностей физиология слюноотделения разработана слабо.

Пищеварение в зобе. У зерноядных птиц (кур, индеек, цесарок и голу­бей) хорошо развит зоб - расширение пищевода. Входное и выходное от­верстия зоба ограничены сфинктерами. У кур вместимость зоба 100-120 г зерна, время пребывания корма в зобе от 3-4 до 16-18 часов. Оно зависит от вида корма. Твердый и сухой корм находится дольше, чем мягкий и влаж­ный. Жидкий корм в зобу не задерживается.

Слизистая зоба образована железистым эпителием, ферменты не выра­батываются. Зоб является органом - депо корма, вместе с тем корм раз­мягчается, набухает, перемешивается. Здесь происходит частичное перева­ривание питательных веществ, главным образом, за счет ферментов корма, ферментов слюны и микроорганизмов, поступающих вместе с кормом и заселяющих зоб. Основные обитатели содержимого зоба - лактобациллы, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжи, инфузории. Микрофлора осуществляет расщепление белков, жиров и особенно углеводов (в том числе и клетчатки). В зобе переваривается 15-20 % углеводов. Довольно интенсивно сбраживаются углеводы с образованием ЛЖК и молочной кислоты. Между наполнением зоба и желудка имеется взаимосвязь. Импульсация с "пустого" желудка рефлекторно вызывает сокращение зоба и эва­куацию его содержимого. "Полный" желудок тормозит моторику зоба. Иннервируется зоб блуждающими нервам.

Желудок. Желудок птиц делится на два отдела: железистый и мышеч­ный. Железистый желудок напоминает простой желудок млекопитающих, сильнее развит у хищных птиц. В слизистой насчитывается 30-40 пар круп­ных трубчатых желез, выводные протоки которых открываются на склад­ках слизистой специальными сосочками.

В слизистой оболочке желудка обнаружен только один вид секреторных клеток, объединяющих морфологические и функциональные признаки главных и обкладочных клеток. Предполагают, что апикальная часть клет­ки вырабатывает соляную кислоту, а базальная - пепсиноген. Свободной кислоты желудочного сока у кур - 0,1-0,25%, рН - 1,5-2. Кроме пепсиногена п желудочном соке обнаружены другие протеолитические ферменты, в частности, желатиназа и гастриксин. В 1 час на 1 кг веса птицы отделяется 6-9 мл желудочного сока. Секреция желудочного сока непрерывная, с волнообразным колебаниями интенсивности, усиливается после приема корма. Количество сока зависит от уровня пищевой возбудимости, вида корма (усиливается при даче овса, комбикорма), физиологического состояния (секреция усиливается в период яйценоскости и снижается при линьке) и условий содержания даже кратковременное повышение температуры воздух до 35 градусов резко угнетает сокоотделение. Неполноценное и одно­образное кормление, недостаток в рационе минеральных веществ и вита­мином ослабляют секрецию. Установлены две фазы желудочной секреции: сложнорефлекторная и нейрохимическая.

Основные процессы желудочного пищеварения происходят в мышеч­ном желудке. Этот специализированный орган является гомологом пилорического отдела желудка млекопитающих, но выполняющий особую функцию. Мышечный желудок дискообразной формы с мощной гладкой мускулатурой. Через каждые 20-30 сек наблюдаются его периодические сокращения, в результате которых пища перемешивается. Давление в по­лости желудка достигает у кур 100-160, уток -180, гусей - 265-285 мм. рт. столба. Слизистая оболочка ороговевает и называется кутикулой (кератиноидным покровом), состоящим из углеводно-протеинового комплекса, подобного мукополисахариду. Кутикула имеет механическое значение и предохраняет стенку желудка от действия пепсина и проникновения бакте­рий в кровь.

Кишечное пищеварение. Кишечник у кур относительно короткий, под­разделяется на тонкий и толстый отделы. Перечислим основные особенно­сти кишечного пищеварения у птиц:

Наличие мощного ферментативного аппарата поджелудочной железы;

Обильное желчеотделение

Кишечное пищеварение очень интенсивное;

Быстрое прохождение пищи через кишечник (у кур в среднем 24 часа).

В слепых отростках толстого кишечника происходит гидролиз клетчатки целлюлозолитической микрофлорой, однако возможности переваривания клетчатки ограничены (расщепляется 10-30% клетчатки). После оператив­ного удаления слепых кишок переваривание клетчатки падает до нуля. За­селение кишечника микрофлорой происходит после первого приема корма. Кроме целлюлозолитических бактерий в толстом кишечнике обитают стрептококки, лактобациллы, кишечная палочка и другие. Бактерии осу­ществляют гидролиз белков, жиров и углеводов, а также осуществляют синтез витаминов группы В.

Прямая кишка открывается в клоаку, куда открываются также отвер­стия мочеточников и спермиопроводы (или яйцеводы). Здесь формируется полужидкий кал, смешанный с мочой, на поверхности кала образуется бе­лая пленка из кристаллов мочевины.

22.Кровь как внутренняя среда организма. Основные функции крови. Объ­ём крови у животных.

Кровь состоит из форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) и межклеточного вещества - плазмы. Объем форменных элементов, главным образом эритроцитов, составляет в среднем 40-45 %, эта величина называется гематокритом, или гематокритной величиной. Объем плазмы в цельной крови 55-60 % .

Значение крови: обеспечение образования и оттока тканевой жидкости и сохранение гомеостаза, участие в гуморальной регуляции функций.

Функции крови:

1 - транспортная (питательные и минеральные вещества, газы, продукты обмена веществ, биологически активные вещества);

2 - защитная: в крови находятся лейкоциты, обеспечивающие клеточные и гуморальные механизмы иммунитета.

3 - кровь участвует в терморегуляции путем переноса тепла от одних, более нагретых органов к другим и регуляции рассеивания тепла с поверх­ности тела.

4 - экскреторная: удаление конечных продуктов обмена веществ.

5 - коррелятивная: кровь обеспечивает связь между всеми органами.

В состоянии физиологического покоя движется по кровеносным сосу­дам около половины всей крови. Остальная кровь находится в расширен­ных капиллярах и венулах некоторых органов и практически не участвует в циркуляции. Такая кровь называется депонированной, а органы, в которых она находится - кровяными депо. Кровяными депо являются: печень 20%, селезенка 16% , подкожная клетчатка 10%, легкие.

Пищеварительная система птиц делится на ротоглотку, пищевод, желудок, кишечник и большие застенные железы (слюнные, печень и панкреас). Общий план строения стенки пищеварительного тракта такой же, как и у млекопитающих, т. е. она состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной (или серозной). В различных отделах степень их выраженности неодинакова, отдельные из них могут отсутствовать.

Ротовая полость не имеет губ, щек, десен и зубов, отсутствует преддверие ротовой полости. Челюсти преобразованы в клюв. Ротовая полость изнутри представлена двухслойной слизистой оболочкой, которая имеет выросты и складки. Эпителий ее многослойный плоский ороговевающий, располагается на тонкой собственной пластинке, образованной рыхлой соединительной тканью. Основу клюва составляет костная ткань. Снаружи она покрыта кожей, а изнутри – двухслойной слизистой оболочкой, эпителий которой в твердом небе очень сильно ороговевает. Вместе с собственной пластинкой он образует небные сосочки. В собственной пластинке слизистой дна ротовой полости залегают мелкие слюнные железы.

Язык полностью занимает дно ротовой полости, своим корнем он связан с подъязычной костью. Слизистая оболочка языка двухслойная: эпителиальный слой образован многослойным плоским сильно ороговевающим эпителием, вместе с собственной пластинкой на дорсальной поверхности он образует многочисленные нитевидные сосочки. В собственной пластинке располагаются сложные трубчатые слизистые железы, выводные протоки которых открываются на спинке, боковых поверхностях и корне языка, где они окружены вкусовыми почками. Мышцы языка поперечно полосатые, у птиц слабо развиты (особенно у куриных).

Ротоглотка не имеет нёбной занавески. Глоточная её часть состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной. Двухслойная слизистая оболочка образует складки и сосочки. Ее эпителий ороговевает в меньшей степени, чем в ротовой полости, а в собственной пластинке также залегают слюнные железы и, кроме того, диффузные лимфоидные образования, которые формируют глоточные миндалины. В подслизистой основе также имеются концевые отделы трубчатых и альвеолярных слюнных желез, таких как челюстная, небные, глоточные, подчелюстные, железы угла рта и кольцевидно-черпаловидные. Все они преимущественно слизистые, но в челюстной и передней подъязычной железах обнаруживаются смешанные и серозные концевые отделы.

Пищевод – трубкообразный орган, стенка которого состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной или серозной (в полостях).

Слизистая оболочка трехслойная. Выстилающий ее эпителий многослойный плоский ороговевающий, состоит из базального, шиповатого, зернистого и рогового слоев. В собственной пластинке, состоящей из рыхлой волокнистой и небольшого количества ретикулярной соединительных тканей, располагаются простые трубчатые разветвленные слизистые железы. Их количество, степень разветвленности, густота расположения имеют видовые и возрастные особенности. При переходе пищевода в железистый желудок в собственной пластинке формируется пищеводная миндалина в виде сплошного, без лимфоидных узелков, конгломерата лимфоидной ткани. В мышечной пластинке миоциты располагаются продольно, благодаря чему образуются продольные складки слизистой оболочки.

Подслизистая основа очень тонкая. Мышечная оболочка на всем протяжении пищевода состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Из них внутренний слой развит сильнее, чем продольный, который у уток вообще отсутствует. Снаружи пищевод в шейной части покрыт адвентициальной, а в грудной – серозной оболочками.

По ходу пищевода в его шейном отделе имеется мешковидное выпячивание стенки – зоб, в вентральной части которого располагается зобный желоб. Стенка зоба состоит из тех же оболочек, что и пищевод, но эпителиальная выстилка в зобе толще. Как и в пищеводе, в собственной пластинке слизистой оболочки много слизистых желез. Мышечная оболочка участвует в образовании сфинктеров, закрывающих доступ пищи в зоб и железистый желудок. Адвентиция и подслизистая основа - без особенностей.

В зобе пища задерживается, если переполнен желудок. Здесь она размягчается и частично подвергается бактериальной обработке.

Желудок у птиц двухкамерный. Первая камера, куда поступает пища из пищевода, называется железистой, а вторая – мышечной. Обе камеры резко отличаются по морфологии и функции. Если в железистой камере пища подвергается ферментативному воздействию при участии соляной кислоты, то в мышечной камере осуществляется ее механическая переработка и продолжается ферментативное расщепление ферментами, которые производятся в железистой камере.

Стенка железистой камеры состоит из 4-х оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная. Эпителиальный слой представлен призматическими железистыми клетками, которые, погружаясь в собственную пластинку, формируют так называемые поверхностные простые трубчатые железы (или складки, по данным некоторых исследователей). Железистый эпителий вырабатывает секрет, богатый кислыми гликозаминогликанами, который, покрывая всю внутреннюю поверхность желудка, предохраняет ее от самопереваривания. Мышечная пластинка слизистой оболочки не всегда сплошная.

В подслизистой основе располагаются глубокие железы: однодольчатые (у уток) и многодольчатые (у кур и гусей). Железистые дольки состоят из радиально расположенных трубок, выстланных однослойным призматическим железистым эпителием с базофильно окрашенной цитоплазмой. Верхушки эпителиоцитов выпячиваются в полость трубок, особенно, когда клетки заполнены секретом. Секрет этих клеток содержит как пищеварительные ферменты, так и соляную кислоту. Одним словом, эти клетки обладают двойной секрецией. Полагают, что в апикальной части гландулоцитов образуется соляная кислота, а в базальной – пепсиноген. Трубки открываются в центральную полость железистой дольки – железистый мешочек, выстланный цилиндрическими клетками, продуцирующими гликозаминогликаны. Отсюда секрет поступает в полость железистого отдела желудка, где не задерживается и поступает вместе с пищей в мышечный отдел желудка.

Стенка мышечной камеры желудка состоит из 3-х оболочек: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка трехслойная, образует продольные, а в области слепых мешков – и поперечные складки. Поверхность слизистой оболочки покрыта плотной пленкой – кутикулой, являющейся продуктом железистой деятельности мышечного отдела желудка. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся простые трубчатые железы, образованные однослойным призматическим железистым эпителием. Его клетки вырабатывают сложный секрет белково-углеводной природы, который поступает в полость желудка и, смешиваясь с секретом, выделяемым покровным эпителием мышечной камеры, застывает в виде столбиков, образуя кутикулу с неровной поверхностью в виде тёрки. Благодаря наличию этой тёрки и заглатыванию камешков происходит механическое измельчение поступающей сюда пищи и ее химическое расщепление под действием желудочного сока, вырабатываемого в железистой камере.

Мышечная пластинка в мышечном отделе желудка очень тонкая и в связи с отсутствием подслизистой основы сливается с его мышечной оболочкой, которая состоит из 4-х мышц: двух промежуточных и двух боковых (вентральной и дорсальной). Боковые мышцы прикрепляются к сухожильному центру, где может обнаруживаться волокнистый хрящ (у кур и индеек). Миоциты содержат большое количество миоглобина, обуславливающего специфический цвет мышц.

Кишечник делится на тонкий и толстый отделы. Тонкий отдел состоит из 12-перстной, тощей и подвздошной кишок, а толстый – из двойной слепой и прямой кишок. Прямая кишка открывается в клоаку.

Стенка кишечника состоит из 4-х оболочек. Слизистая оболочка трехслойная. В составе ее эпителиального пласта встречаются все разновидности энтероцитов, которые имеются в кишечнике млекопитающих. Вместе с собственной пластинкой эпителий принимает участие в образовании ворсинок и крипт, а благодаря наличию подслизистой основы формируются складки. Подслизистая основа очень тонкая, местами почти не выявляется и только в области складок она хорошо выражена. В рыхлой волокнистой соединительной ткани собственной пластинки и подслизистой основы много диффузной и в виде узелков лимфоидной ткани.

К особенностям строения тонкого кишечника относятся отсутствие подслизистых кишечных желез в 12-перстной кишке, а толстого – наличие как крипт, так и ворсинок, кроме того, мышечная оболочка в нём представлена сплошным наружным продольным слоем.

Клоака – расширенный участок задней кишки, куда открываются терминальные отделы пищеварительной, выделительной и половой систем. В ней различают передний отдел – копродеум, средний – уродеум и задний – проктодеум. Копродеум (полость для кала) является продолжением прямой кишки, поэтому в слизистой оболочке есть ворсинки и крипты. Уродеум – мочеприемник, куда открываются мочеточники, семявыносящие протоки у самцов или левый яйцевод у самок. Поверхность слизистой оболочки уродеума гладкая. Копродеум и уродеум выстланы однослойным эпителием, в то время как конечная часть клоаки – проктодеум – многослойным эпителием кожного типа. В проктодеуме находится совокупительный орган (у гусей и селезней). В дорсальной его части имеется кармановидное впячивание – фабрициева сумка.

Поджелудочная железа птиц снаружи покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой, имеет дольчатое строение. Как и у млекопитающих, она обладает внешней и внутренней секрецией. Внешнесекреторная часть образована трубчатыми, альвеолярными и альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, которые образуют ацинусы – структурно-функциональные единицы органа. Их строение такое же, как и у млекопитающих. Внутрисекреторная (островковая) часть составляет у птиц около 1% массы железы. Особенностью островков поджелудочной железы птиц является то, что одни из них состоят только из А-клеток, а другие – только из В-клеток. И в тех, и в других островках обнаруживается третья разновидность морфологически отличающихся клеток, функция которых пока не выяснена.

Печень птиц (и рептилий) по строению схожа с печенью низших животных, но, как и у млекопитающих, имеет дольчатое строение и аналогичное кровоснабжение. Дольки состоят из сети железистых трубок, выстланных однорядным эпителием (паренхима). Просвет трубок ограничен 5-6 клетками. Соединительнотканная строма выражена значительно слабее, чем у млекопитающих, поэтому дольки печени ориентировочно определяются по центральной вене и триадам, расположенным в углах долек.

Пернатые легко адаптировались к своему обитанию в воздушной среде. Благодаря приобретению определенных черт внутреннего строения, тело птиц наиболее универсально. Они, прежде всего, направлены на уменьшение их массы тела.

Строение пищеварения у птиц

Клюв

Желудочек у птиц

Толстый кишечник